Yhteenveto
FT Katriina Tiiran luennosta 29.4.2016
”Onko sana dominanssi tarpeeton koirilla vai onko
se tarpeellinen?” Tällä
kysymyksellä eläintenkäyttäytymistutkija FT Katriina Tiira SmartDOG ky:stä
avasi esitelmänsä huhtikuun 2016 lopussa Koirakoutsilla Ylöjärvellä. Esitelmän
teemana oli avata käytävää dominanssikeskustelua ja käydä läpi mitä
dominanssista tiedetään vuonna 2016 eläinkunnassa ja koirilla tutkimusten
pohjalta.
Dominanssi termiä
käytetään usein väärin kuvaamaan yksittäisen koiran ominaisuutta, kun dominanssi
tarkoittaa kahden yksilön suhdetta. Tiira totesi, että dominanssi ei siis välttämättä
ole koiran ominaisuus, vaikka toisilla yksilöillä on suurempi taipumus tulla
johtajaksi. Ei ole kuitenkaan todistettu tämän hetkisen tutkimuksen valossa,
että dominanssihierarkiaa ei olisi koirien välillä.
Tässä artikkelissa
puhutaan siis yksilöiden (tarkalleen ottaen kahden yksilön) välisistä toistuvista
käytösmalleista, kun käytetään sanaa dominanssi. Hierarkiasta on monia
näkemyksiä, mutta näyttää siltä, että hierarkiarakenne ei ole niin suoraviivainen,
kuin mitä aiemmin oletettiin tarhasusilla tehtyjen varhaisten tutkimusten
perusteella. Tarhasusiin pohjautuvat löydökset on myöhemmin kumottu luonnossa
elävistä susista tehdyissä tutkimuksissa, joissa perhelauma on keskeinen
sosiaalinen yksikkö.
Iso dominanssikeskustelu
Ensimmäisenä teemana
käytiin läpi koirien välistä hierarkiaa ja dominanssia yleisesti. Aiheesta
käytävästä keskustelusta käytetään nimeä ”The big dominance debate”. Muutama tutkija (etenkin John Bradshaw,
vuodelta 2009 julkaisu dominanssista) ja monet koirien kouluttajat ovat sillä
kannalla, ettei koirien välillä ole selkeää ja pysyvää dominanssia tai
hierarkiaa. Tutkimuksessaan Bradshaw jne (2009) analysoivat villiintyneistä
koiralaumoista (Pal jne 1988 keräämää) 19 vakiintuneessa elävän kastroidun uroksen
aineistoa. He tarkastelivat sosiaalisia suhteita itsevarmuutta ja alistumista
osoittavien eleiden avulla. Koirayksilöiden kahdenvälisistä
kanssakäymistilanteista he laskivat, onko näissä villikoirissa hierarkiaa,
mutta eivät löytänee tukea hierarkian olemassaololle. Aaineisto ei tukenut lauman hierarkiaa, vaikka
useimpien yksilöiden välillä oli epätasa-arvoinen suhde. Tutkimuksen julkaisu
käynnisti julkisen keskustelun ja aktivoi aiheeseen liittyvää tutkimusta.
Bradshaw on myöhemmin todennut, että kastroituihin koiriin pohjautuva aineisto
ei ole luotettava (Canine Science forum 2010
Wien).
Mitä dominanssista ja hierarkiasta tiedetään
vuonna 2016?
Dominanssia esiintyy
kahden yksilön välisissä sosiaalisissa suhteissa, joissa toinen voittaa
toistuvasti yhteenotot, ja toinen häviää tai vetäytyy niistä (alisteinen). Sosiaalinen
hierarkia on hyvin dokumentoitu kaikissa ryhmissä/laumoissa elävissä
eläinlajeissa. Dominanssi on siten epäsymmetristä käyttäytymistä
kahdenvälisissä suhteissa, toiseen suuntaan enemmän alistuvaa ja toiseen
suuntaan enemmän alistavaa käytöstä. Dominanssihierarkia vähentää aggressiota ja haavoittumisen mahdollisuutta eli se lisää
yhteiselon rauhallisuuttaa, koska kilpailutilanteessa on selvää ilman tappelua,
kumpi väistää.
Korkean sosiaalisen
statuksen eli dominanssin hyödyt eläinkunnassa ovat Tiiran mukaan hyvin
dokumentoituja. Korkean statuksen omaavat saavat enemmän ruokaa, juomaa,
parittelukumppaneita ja niillä on myös parempi lisääntymismenestys (Chichinadze
jne 2014). Tämä pätee, vaikka ruokaa on rajattomasti. Sosiaalinen status
määräytyy esimerkiksi iän, koon tai emon sosiaalisen aseman kautta (eräät
apinat). Myös geneettisiä eroja on havaittu, mm. geneettisen muuntelun määrässä
taimenilla liittyen dominanttiin käytökseen (Tiira jne 2005).
Dominantin
persoonallisuuden omaavat yksilöt ovat rohkeita. Se liittyy aggressiivisuuteen,
miten yksilöt ympäristöään tutkivat (uteliaisuus), ja näillä yksilöillä on alhainen
pelokkuus. Dominantin ja alisteisen yksilön neurokemiallinen koostumus eroaa
myös toisistaan. Ei kuitenkaan vielä tiedetä, onko ero sosiaalisen suhteen
seuraus vai syy, eli ovatko toiset synnynnäisiä johtajia.
Hierarkian käsitettä
tarkasteltiin luennolla eläinkunnassa ja kädellisten osalta. Lineaarinen
hierarkia viittaa siihen, että ryhmässä jokaisen kahden yksilön välille voidaan
muodostaa dominanssi-alisteinen suhde. Luonnossa esiintyy harvoin lineaarista
hierarkiaa. Pyramidihierarkiassa ryhmä jakaantuu muutaman dominanttiin ja
alisteisiin yksilöihin, ja alisteisten välillä ei ole selkää hierarkiaa. Hierarkiaa
esiintyy myös silloinkin, kun yksilöiden välillä voimakas tunneside.
Kädellisten tutkimuksessa päädyttiin käsitteisiin formaali dominanssi ja
muodollinen dominanssi. Kädellisillä tärkeää on alistuseleiden esiintyminen ja
suunta. Tämä sama on havaittu myös susilla.
Hierarkian ja dominanssin esiintyminen susilla
Aikaisemmin tutkittiin
vangittuja susilaumoja ja havaittiin jatkuvaa aggressiivista käytöstä ja taistelua
dominantin asemasta. Nykytutkimuksen mukaan sudet muodostavat perhelauman,
jossa on vanhemmat ja poikasia yhdeltä tai useammalta vuodelta. Hierarkiassa
vanhemmat ovat arvoasteikossa jälkeläisiä ylempänä. Hierarkia ja sosiaalinen
asema suden perhelaumassa määritetään alistuvien ja dominanssiin liittyvien
eleiden perusteella ja hierarkia liittyy ikään. Lisääntyvä pari on dominantteja
suhteessa pentuihin ja pentujen sosiaalinen asema liittyy ikään. Nuoremmat ovat
alisteisessa suhteessa vanhempiin sisaruksiin. Tullessaan sukukypsäksi, ne
jättävät lauman.
Aggressiivisuus ja
muodollinen dominanssi ei ole sama asia.
Esimerkiksi susilla ja villikoirilla korkeassa asemassa olevat yksilöt
eivät välttämättä ole aggressiivisempia, joskus jopa päin vastoin. Aggressio
sosiaalisen aseman mittarina ei ole luotettava. Sen sijaan alisteiset
(pakenevat ja tyynnyttelevät) eleet ovat. Susilla esiintyy lauman ulkopuolisia
kohtaan aggressiivisuutta, ja se on susien yleisin kuolinsyy.
Hierarkia villiintyneillä koirilla
Villiintyneillä koirilla
(feral dog) tarkoitetaan koiria, joilla ei ole omistajaa. Ne asuvat monesti
kauempana ihmisasutuksesta. Villiintyneitä koiria löytyy mm. Intiasta ja Italiasta.
Tutkimusta villiintyneiden koirien hierarkiasta on tehty Italiassa Roomassa
elävistä neljästä villiintyneestä koiralaumasta vuosina 2005-2011. Ne elivät
pääasiassa kaukana asutuksesta, eivätkä olleen ns. kyläkoiria. Laumojen
koirista ei enää erottanut rotuja, vaan ne olivat sekarotuisia. Koirilla havaittiin
sosiaalinen hierarkia, joka yhdessä laumassa oli jopa selkeästi lineaarinen (27
yksilöä, Cafazzo jne 2010). Hierarkia havaittiin useissa eri tilanteissa:
kilpailussa ruoasta ja parittelukumppaneista, mutta myös muissa kuin kilpailutilanteissa.
Parhaiten hierarkian havaitsee tässäkin alisteisista eleistä. Hierarkia liittyi
ikään ja sukupuoleen, vanhemmat yksilöt dominoivat nuorempia samassa
ikäluokassa, sekä urokset narttuja samoin kuten susilla (Cafazzo jne 2010).
Tiira puhui myös toiminnan
johtajuudesta. Sosiaalisilla eläimillä on tapana tehdä samoin kuin muut ryhmän
eläimet. Susilla ja koirilla esiintyy tätä myös. Susilla dominantissa asemassa
olevat lisääntyvät yksilöt pääasiassa johtavat toimintaa, toisinaan
susilaumassa alisteisemmassa asemassa oleva johtaa toimintaa eli tekee
aloitteen. Johtajuus vaihtelee, mutta yleensä korkeammassa asemassa olevat
johtavat. Villiintyneillä koirilla johtajuus jakaantui usean yksilön kesken
(Bonanni jne 2014). Myös muut kuin dominantit yksilöt lisääntyvät, mutta lisääntymismenestys
(aikuiseksi asti selvinneitä jälkeläisiä) on parempi hierarkiassa korkealla
olevilla yksilöillä. Villiintyneillä koirilla ei esiinny yhteismetsästystä, tai
pentujen hoitoa yhdessä, mutta ne puolustavat yhdessä. Joidenkin tutkijoiden mielestä
laumojen käyttäytyminen riippuu geneettisestä taustausta. Esimerkiksi mikäli
taustalla on vartioivia rotuja, esiintyy enemmän reviirinpuolustusta.
Hierarkia ja dominanssi kyläkoirilla
Kyläkoirilla tarkoitetaan
koiria, joista osalla on omistaja, osalla ei. Ne kuitenkin saavat ruokansa
monesti ihmisiltä. Ne eivät muodosta kiinteitä sosiaalisia laumoja, osalla on
ihmislauma. Ruokaa saalistetaan tai etsitään yleensä yksin.
Hierarkia ja dominanssi koirilla koira-koira
suhteissa
Aineisto villiintyneistä
koirista, josta oli havaittu, että dominanssia ja hierarkiaa ei esiinny
aineiston viillityneissä koirissa (Bradshaw jne), käsiteltiin uudestaan toisen
tutkijaryhmän toimesta (Schilder jne 2014). Aineisto käsiteltiin uudelleen
käyttäen eri mittaria, joka on erityisesti kehitetty mittaamaan hierarkiaa (de
Vries 1995). Hierarkia löydettiin tällöin Intiankin koiralaumasta (Bonanni
& Cafazzo). Aineistoa ei ole saatu pyynnöistä huolimatta uudelleen
käsiteltäväksi. Tulosten yleistämiselle ei ole tämän aineiston pohjalta tarpeeksi todisteita.
Hierarkian ja
arvojärjestyksen olemassa olosta on käyty ja käydään jatkuvaa keskustelua
koiratutkimuksessa. Dominanssi ja johtajuus sanaa ei ole hylätty tiedekeskustelussa.
Virginia Morell toteaa
tutkimusten pohjalta, että sudet toimivat yhteistyössä, mutta koirat alistuvat.
Range & Virani tutkivat Italiassa susikeskuksessa koirien ja susien
dominanssia ja hierarkiaa. Tavoitteena oli selvittää ovatko koirat vähemmän aggressiivisia
ja suvaitsevaisempia lajikumppaneitaan kohtaan kuin sudet ja onko molemmilla
hierarkia olemassa, kun koira-koira tai susi-susi laumoja verrataan keskenään?
Range jne (2015)
tarkkailivat ruokintatilanteessa koira-koira ja susi-susi pareja, jotka olivat
tuttuja toisilleen (elivät samassa laumassa). Susilla dominantti antoi alisteisen
syödä, mutta koirilla dominantimpi ei antanut alisteisen syödä. Sama tiukka
koira-koira hierarkia on havaittu aikaisemminkin, mutta havaittu aggression
määrä ja hierarkia vaihteli paljon roduittain (Scott & Fuller 1965).
Cockerspanielilla ja beaglella on aikuisena dominanssihierarkiaa vaikea
havaita, eikä selkeää narttu-uros hierarkiaa ole havaittavissa beaglella.
Beagle ei myöskään omaa kykyä käyttäytyä aggressiivisesti. Kettuterrierillä ja basenjilla
puolestaan on selkeä uros dominantimpi kuin narttu asetelma, mutta basenjilla
se alkaa myöhemmin. Onko koirilla siten puutteita koira-koira elekielessä tai
sen ymmärtämisessä?
Feddersen-Petersen (1991,
2007) tutkimuksen mukaan koirat ovat aggressiivisempia laumassa kuin sudet,
aggressio alkaa aikaisemmin ja pienikin kiista äityy nopeasti tappeluksi. Osa
susien hienovaraisista eleistä jää huomiotta tai puuttuu koirilta kokonaan
(lepyttely, inhibition). Koirilla on siis puutteita morfologiassa eli ne eivät
osaa tulkita eleitä ja niiltä puuttuu kyky hienovaraisiin eleisiin, joita on
susilla. Onko koira siis sopeutunut enemmän elämään ihmisen kanssa? Onko
roduilla eroa?
Uusin Bradshaw’n vastaus
dominanssikeskusteluun on seuraava: Dominanssi ehkä on hyödyllinen käsite
kuvaamaan kahden yksilön suhdetta, jossa koirilla on eriarvoinen asema. He
kuitenkin ehdottavat, että koira eivät tiedosta sitä eikä se ole tärkeää
koirilla. Koirilla ei siten olisi halukkuutta kilpailla keskenään (lelu ym).
Lisäksi he ehdottavat, että dominanssi ei ole persoonallispiirre.
Onko dominanssi persoonallisuuspiirre?
Jones ja Gosling (2005) tutkimuksessa
koiran luonteesta alistuneisuus-dominanssi jatkumo tuli esiin tukien tätä asiaa.
Trisko ja Smuts (2015) tutkivat puolestaan koirien päiväkodissa päivittäin
viettävää 24 kastroidun koiran ryhmää. Tavoitteena oli tutkia, onko
kastroiduilla ihmisen kanssa elävillä lemmikeillä susien ja villiintyneiden
koirien tapaista dominanssihierarkiaa. He löysivät tutkimuksessaan hierarkian,
jonka pystyi parhaiten päättelemään alisteisista eleistä. Aggressio oli
vähäistä ryhmässä. Korkealla hierarkiassa olivat vanhemmat yksilöt. Painolla ei
ollut vaikutusta eikä selkeitä eroja havaittu sukupuolten välillä.
Koirien välisessä
vuorovaikutuksessa eniten esiintyy alisteisia eleitä, ja niistä eniten
suupielten nuolemista. Koirilla todennäköisesti toiset koirat osoittavan enemmän
alistuvia eleitä muita koiria kohtaan ja toiset enemmän dominantteja eleitä.
Voidaan periaatteessa löytää alisteisia ja dominantteja persoonallisuuksia,
joskin parempi nimitys on alistuva – itsevarma (shy – bold).
Van der Borg (2015) tutki
mitkä eleet kuvaavat parhaiten hierarkiaa koiralaumassa. Näitä olivat mm. dominantti
asento (tuijotus, itsevarma asento), ja kuonon puruote (muzzle bite). Matala
asento ja hännän heilutus alhaalla, suupielin nuoleminen ja meneminen toisen
kaulan alta ovat alisteisen yksilön käytöstä. Formaalin dominanssin havaitsi
parhaiten alistumisesta, ei aggressiivisuudesta.
Hierakia ja dominanssi – koira – ihminen
Ihmisillä ja koirilla on
yhteinen evolutiivinen historia. Koira on vanhin kesytetty eläin. Koirilla on erityinen
kyky lukea ihmisen eleitä. Ne ovat parempia ymmärtämään ihmisen vihjeitä kuin
susi tai apina. Koira osaa myös pyytää apua ihmiseltä katseen avulla, mitä susi
ei osaa tehdä. Katse on tärkeä sosiaalinen kommunikointiväline ihmisillä ja
tunnesiteen perusta. Koiralla on hyvin joustava käyttäytyminen ja toleranssi
samaan tapaan kuin ihmisellä. Jos koiranpennun täytyy valita joko koira tai
ihminen, se valitsee ihmisen (Gacsi et al 2005), kun sudenpentu valitsee koiran.
Koira kykenee rakentamaan
intensiivisen ja elämänpituisen suhteen ihmiseen. Koiralla on tapahtunut paljon
neurologisia muutoksia kesyyntymisen myötä, jotka edesauttavat lajien välisen
kiintymyssuhteen muodostumista. Koiran silittämisen ja pelkän katseen on
todettu nostavan ihmisen oksitosiinitasoa, b-endorfiineja ja prolaktiinitasoja
(Odendaal& Meintjes 2003, Nagasawa et al 2015). Myös koiralla
oksitosiinitaso nousee positiivisen ihmiskontanktin jälkeen (Nagasawa 2015).
Millainen on koiran suhde
ihmiseen? Ei ole oikeita vastauksia, mutta vastausyrityksiä on useita. Topalin
(2015) mukaan koiralla pyrkimys elää ihmisen kanssa ilman konfliktia synkronissa
ja toimia yhteisymmärryksessä. Bradshaw jne (2009) toteavat, että koiralla ei ole
pyrkimystä muodostaa hierarkiaa ihmisen kanssa. Range & Viranyi (2015) sekä
Serpell väittävät, että koiran ja ihmisen suhde on hierarkinen. Yksiselitteistä vastausta suhteesta ei siis
ole.
Onko koiralla kiinnostus
päästä valta-asemaan? Ei ole tutkimusta, että näin on tai ei ole. Monet
tutkijat kuitenkin spekuloivat, että joissakin roduissa ja joillakin yksilöillä
olisi kiinnostus pyrkiä ylemmäs ihmis-koira laumassa (Schilder et al 2014). Suurimmalla
osalla koirista tätä tuskin löytyy ja rodut eroavat paljon.
Millainen on koiran ja ihmisen suhde?
Onko koiran ja ihmisen
suhde johtaja – alisteinen? Vanhempi – lapsi? Ystävyyssuhde?
Kesytetty susi
kotieläimenä on vaarallinen. Se kyseenalaistaa ihmisen johtaja-aseman ja ne
saattavat hyökätä ihmisen kimppuun (Klinghammer & Goodman, 1987). Koirilla
on todettu joitakin samantyyppisiä tapauksia, mutta huomattavasti lievempänä
(Podberseck 2006). Koiran hyökkäykset ihmistä kohtaan selittyvät monesti pelolla
tms., mutta pyrkimys johtaja-asemaan saattaa olla joskus syynä itsevarman
koiran hyökkäykselle (Schilder et al 2014). Dominanssin hyväksyminen käsitteenä
koiran sosiaaliseen elämään kuluvanan asiana EI tarkoita, että koiran
väkivaltainen alistaminen (esimerkiksi selälleen heittäminen) on sallittua tai
eettistä (Schilder et al 2014). Alistamisella väkivaltaisesti ei ole myöskään
ole osoitettu olevan positiivista vaikutusta koira-ihmissuhteen muotoutumisessa
tai koulutuksellisesti, vaan päinvastoin sen on todettu lisäävän aggressiivista
käytöstä, kuten muunkin koulutuksessa käytettävän väkivallan.
Onko ihmis-koira laumassa
hierarkiaa? Mitkä ovat huonon tai kelpaamattoman johtajan ominaisuudet? Ihmiset
muodostavat keskenään arvioita toistensa sosiaalisesta statuksesta intuition
pohjalta (eleet, asennot, paljon samankaltaisuutta koiran astumiseleiden
kanssa). Päätteleekö koira näistä eleistä myös meidän asemamme? Mitkä olisivat
rotuja, joissa dominantteja yksilöitä syntyy todennäköisimmin? Onko
dominantilla yksilöllä todennäköisemmin tietty alleeli (DRD4 geenistä (havaittu
muilla lajeilla))?
Avoimia tutkittavia
kysymyksiä on paljon. Dominanssikeskustelu tulee jatkumaan vielä pitkään, ennen
kuin tiede pystyy antamaan selkeitä, yksiselitteisiä ja luotettavia vastauksia.
Mutta sitä ei suinkaan ole ratkaistu, kuten yleisesti kuvitellaan.
Erityiskiitokset Katriina Tiiralle yhteenvedon
tarkistamisesta!
Viitteet:
Bonanni, R.,
Cafazzo, S., Valsecchi, P., & Natoli, E. (2010). Effect of affiliative and
agonistic relationships on leadership behaviour in free-ranging dogs. Animal Behaviour, 79(5), 981-991.
Bradshaw, J.
W., Blackwell, E. J., & Casey, R. A. (2009). Dominance in domestic
dogs—useful construct or bad habit?. Journal of
Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research, 4(3), 135-144.
Cafazzo, S., Valsecchi, P., Bonanni, R., & Natoli, E. (2010). Dominance in
relation to age, sex, and competitive contexts in a group of free-ranging
domestic dogs. Behavioral Ecology, 21(3),
443-455.
Cafazzo, S., Bonanni, R.,
Valsecchi, P., & Natoli, E. (2014). Social variables affecting mate
preferences, copulation and reproductive outcome in a pack of free-ranging
dogs. PloS one, 9(6), e98594
Chichinadze, K., Chichinadze, N., Gachechiladze, L.,
Lazarashvili, A., & Nikolaishvili, M. (2014). Physical predictors,
behavioural/emotional attributes and neurochemical determinants of dominant
behaviour. Biological Reviews, 89(4), 1005-1020.
Feddersen-Petersen,
D. (1991). The ontogeny of social play and agonistic behaviour in selected
canid species. Bonn. Zool. Beitr, 42(2), 97-114.
Gácsi, M., Győri, B.,
Miklósi, Á., Virányi, Z., Kubinyi, E., Topál, J., & Csányi, V. (2005). Species‐specific
differences and similarities in the behavior of hand‐raised dog and wolf pups
in social situations with humans. Developmental psychobiology, 47(2), 111-122.
Nagasawa, M.,
Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., ... & Kikusui, T. (2015). Oxytocin-gaze
positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science, 348(6232),
333-336.
Odendaal, J. S., &
Meintjes, R. A. (2003). Neurophysiological correlates of affiliative behaviour
between humans and dogs. The Veterinary Journal, 165(3), 296-301.
Range, F.,
& Virányi, Z. (2015). Tracking the evolutionary origins of dog-human
cooperation: the “Canine Cooperation Hypothesis”. Frontiers in psychology, 5,
1582.
Schilder,
M. B., Vinke, C. M., & van der Borg, J. A. (2014). Dominance in domestic
dogs revisited: Useful habit and useful construct?. Journal of Veterinary
Behavior: Clinical Applications and Research, 9(4), 184-191.
Topál,
J., Kis, A., & Oláh, K. (2014). Dogs’ sensitivity to human ostensive cues:
a unique adaptation. The Social Dog: Behavior and Cognition. Elsevier, San
Diego, 319-346.
