Koirien käyttäytymisestä, luonteesta, persoonallisuudesta, testaamisesta, hyvinvoinnista, teknologiasta ja vähän muustakin.

sunnuntai 6. toukokuuta 2018

Mitä on klassinen ehdollistuminen?

Taustaa



Klassinen ehdollistuminen (classical conditioning) eli respondentti ehdollistuminen (respondent conditioning) tarkoittaa ehdollistumista, jossa neutraali vaikute alkaa laukaista ehdollistuneen vasteen (CR), kun alun perin neutraali (ehdollistumaton) vaikute edeltää sitä toistuvasti. Neutraali vaikute edeltää klassisessa ehdollistumisessa toistuvasti ehdollista vaikutetta (CS, esim. ruoka) ja nämä kaksi yhdistetään toistuvasti toisiinsa ehdollistumisen aikaansaamiseksi, jolloin refleksi (alun perin UR) muuttuu ehdolliseksi vasteeksi (CR).


Löydöksen teki Ivan Pavlov.  Pavlov oli venäläinen fysiologi, joka tutki ruoansulatusta. Tunnetuimmat Pavlovin tutkimuksista liittyvät koiran syljenerityksen tutkimukseen. Pavlov havaitsi, että jo koirien tuominen uudestaan tutkimuslaboratorioon käynnisti syljenerityksen, ilman mitään muuta ulkoista vaikutetta (ärsyke). Ensimmäisellä laboratorioon tulokerralla näin ei käynyt.


Pavlov tutki mm. koostumukseltaan erilaisten suuhun laitettavien ruokien sekä muiden aineiden, esim. marmorikuula tai hiekanmurunen vaikutusta syljen määrään. Pavlov havaitsi, että kova ruoka lisäsi syljeneritystä, kun nestettä paljon sisältä ruoka sai aikaan vähän syljeneritystä. Jos suuhun laittoi taasen jotain mikä ei ollut syötävää, syljen määrä riippui miten paljon sylkeä tarvittiin sen saamiseksi ulos suusta.






Kuva 1. Pavlovin tutkimuslaitteisto

Ehdollistumattomat ja ehdollistuneet refleksit



Pavlov havaitsi kokeita tehdessään, että koirat alkoivat kokeiden edetessä erittää sylkeä jo ennen kuin ne saivat ruoan suuhun, jo pelkkä haju tai ruoan näkeminen sai syljenerityksen alkamaan. Pavlov havaitsi, että on olemassa kahdenlaisia refleksejä - ehdollistumattomia ja ehdollisia (ehdollistuneita) tuneita.


Ehdollistumattomat refleksit (unconditional/unconditioned reflex) ovat pitkälti synnynnäisiä ja yleensä pysyviä, ja niitä esiintyy kaikilla lajin jäsenillä esiintymisen vaihdellessa hyvin vähän eläimestä toiseen. Koirilla esimerkiki ruoka aiheuttaa kuolaamisen.


 US----------------------> UR
ehdollistumaton           ehdollistumaton
vaikute                         vaste
= ruoka                         = syljeneritys


Ehdolliset t. ehdollistuneet refleksit (conditional/conditioned reflex) ovat kokemukseen perustuvia ja opittuja. Koira esimerkiksi oppii, että ruokakuppi tarkoittaa ruokaa, mikä aiheuttaa syljenerityksen lisääntymisen (kuolaamisen).


CS ---------------------------------------> CR
ehdollinen                                        ehdollinen
vaikute                                              vaste
= ruokakuppi                                    = syljeneritys




Pavlov havaitsi kokeissaan, että mistä tahansa ruokaan liittyvästä vaikutteesta - ruokakuppi, koiranohjaaja, metronomin tikitys, tai lähes mikä tahansa muu vaikute - tuli ehdollinen vaikute, jos se säännöllisesti edelsi ehdollistumatonta vaikutetta.


Esimerkkinä voisi olla pillin äänen opettaminen pennulle esim. luoksetuloa varten, jolla ei ole mitään historiaa aiemmin äänestä. Pillitys on siis neutraali vaikute tässä tapauksessa. Ensin puhalletaan halutulla tavalla pilliin ja välittömästi annetaan ruoka tai makupala (toistetaan):


CS -----------------> US----------------------> UR
ehdollinen            ehdollistumaton           ehdollistumaton
vaikute                 vaikute                         vaste
= pillin ääni         = ruoka                         = syljeneritys


Kun tätä toistetaan riittävän monta kertaa, koira voi alkaa kuolata kuullessaan pillityksen.


CS ---------------------------------------> CR
ehdollinen                                        ehdollinen
vaikute                                              vaste
= pillin ääni                                      = syljeneritys


Proseduuria, jossa ehdollinen vaste syntyy ehdollisen vaikutteen aiheuttamana, kutsutaan klassiseksi, pavlovilaiseksi tai respondentiksi ehdollistamiseksi (ehdollistumiseksi). Klassisen ehdollistumisen kriteereitä on kaksi: mukana on synnynnäinen refleksi, ja ehdollisen vaikutteen (CS) ja ehdollistumattoman vaikutteen (US) parittaminen tapahtuu riippumatta yksilön käyttäytymisestä.


Korkeamman asteen ehdollistaminen



Korkeamman asteen ehdollistamisessa (higher-order conditioning) hyvin ehdollistunut vaikute yhdistetään neutraaliin vaikutteeseen ja saadaan aikaan ehdollinen vaste. Pavlovin laboratoriossa työskennellyt Frolov kokeili yhdistää musta neliö metronomin ääneen. Metronomin ääni oli hyvin ehdollistunut ja toimi ehdollisena vahvisteena syljeneritykselle. Toistojen jälkeen, joissa yhdistettiin ensin mustan neliön näyttäminen ja sen jälkeen käynnistettiin metronomi, koira alkoi erittää sylkeä myös mustan neliön nähdessään.


CS2 -----------------> CS1----------------------> CR
ehdollinen        ehdollinen                    ehdollinen
vaikute                      vaikute                         vaste
= musta neliö         = metronomin ääni       = syljeneritys


CS ---------------------------------------> CR
ehdollinen                                        ehdollinen
vaikute                                              vaste
= musta neliö                                   = syljeneritys


Korkeamman asteen ehdollistamista voidaan jatkaa useammelle tasolle. Chance toteaa, että monet ihmisten tunnereaktiot (mistä pidämme tai emme pidä, pelot, jne) ovat osittain korkeamman asteen ehdollistumisen tuloksia.






Lähteet


Paul Chance (2014) Learning and behavior, Seventh edition, Wadsworth, Cengage Learning
Tuomisto, M.T, Parkkinen, L. (2015) Käyttäytymisanalyysin sanakirja, Suomen Käyttäytymistieteellinen Tutkimuslaitos, Tampere
http://psychclassics.yorku.ca/Yerkes/pavlov.htm

Synnynnäinen käyttäytyminen ja käyttäytymisen evoluutio

Taustaa



Charles Darwin seilasi Beagle nimisellä aluksella 1800-luvulla eri puolilla maailmaa. Matkoillaan hän keräsi kasvi- ja eläinnäytteitä, ja samalla hän alkoi pohtia myös käyttäytymisen perinnöllisyyttä ja luonnon valintaa. Palatessaan Englantiin hän paneutui eläinten jalostamiseen ja hoksasi, että kuten kotieläinjalostuksessa, myös luonnossa voi tapahtua valintaa. Darwinin mukaan luonnollinen valinta auttaa lajeja sopeutumaan ympäristön muutoksiin sukupolvien myötä. Luonnollinen valinta muuttaa tiettyjä käyttäytymisiä fyysisten ominaisuuksien ohella. Muutokset luonnossa tapahtuvat kuitenkin ihmisen tekemään jalostukseen verrattuna hitaasti, useiden sukupolvien aikana.

Luonnonvalinta tuottaa synnynnäisiä ja mukautuvia käyttäytymisen muotoja. Ne auttavat organismeja (eliöitä) sopeutumaan tiettyyn ympäristöön.

Synnynnäinen käyttäytyminen jakautuu Chancen (2014) kolmeen kategoriaan:
- refleksit eli heijasteet (ehdollistumaton refleksi, on olemassa myös ehdollistuneita refleksejä),
- samana pysyvät käyttäytymismallit (fixed/modal action pattern) ja
- yleiset käyttäytymisominaisuudet (general behavior traits).

Kirjoitan muutamia postauksia itseäni kiinnostavista aiheista käyttäytymisanalyysin opintoihin liittyen ja syvennän aiheita oman kiinnostukseni mukaan erillisissä postauksissa.


Refleksi eli heijaste



Refleksi (heijaste) on tietyn tapahtuman ja yksinkertaisen vasteen suhde (Chance, 2014). Se toistuu lähes samanlaisena kerrasta toiseen. Se on suora, tahdosta riippumaton ja automaattinen, eikä synnynnäiseen refleksiin liity operanttia tai säännönohjaamaa käyttäytymistä (Tuomisto jne. 2015).

Esimerkkinä refleksistä Paul Chance antaa silmän räpäytyksen, kun silmään osuu hiekkaa. Refleksi on hiekan silmään osumisen ja silmäluomen liikahduksen välinen suhde. Monet reflekseistä suojaavat yksilöä vahingoittumiselta, kuten ihmisellä koskeminen kuumaan tai kipua aiheuttavaan kohteeseen aiheuttaa raajan vetäytymisen (koukistusheijaste). Chance mainitsee myös pupillireaktion (-heijasteen), jossa mustuainen supistuu valon osuessa siihen, aivastuksen, ja oksennusreaktion.

Reflekseihin vaikuttaa luonnonvalinta. Ne, jotka edistävät selviytymistä, esiintyvät myös jälkeläispolvissa, kun taas ne refleksit, jotka estävät selviytymistä häviävät. Chance kuvaa refleksejä stereotyyppisinä, erittäin pysyvinä muodoltaan, esiintymistaajudeltaan, voimakkuudeltaan ja miten ne ilmenevät kehityksen aikana. Refleksit kuitenkin vaihtelevat miten ne ilmenevät eri yksilöissä esimerkiksi voimakkuudeltaan ja ne voivat myös muuttua elinaikana. Esimerkiksi motoriset refleksit voivat hidastua iän myötä, esim. tasapainoon liittyen.


Samana pysyvät käyttäytymismallit - Fixed tai Modal action pattern (FAP tai MAP)



Samana pysyvät (toistuvat) käyttäytymismallit (Fixed tai Modal action pattern, FAP tai  MAP) viittaavat Chancen synnynnäisiin vasteiden (reaktioiden, käyttäytymisten) sarjoihin, jotka esiintyvät kaikilla tai lähes kaikilla lajin edustajilla ja jotka esiintyvät samanlaisena. Aiemmin näitä kutsuttiin vaistoiksi. MAPeilla on vahva geneettinen tausta - yksilöiden välillä on vain vähän vaihtelua ja ne toistuvat lähes samankaltaisena samalla yksilöllä eri päivinä. Yleensä sarjan käynnistymiseen tarvitaan joku laukaisija (vaikute, releaser), mutta ei aina. Koirilla esimerkki on metsästyskäyttäytyminen. Siinä missä susilla on kokonainen ketju, koiraroduilla on rodusta riippuen ketjusta eri pätkiä. Esimerkki vaikutteesta voisi koirilla olla vaikka jäniksen haju käynnistämässä jäljen ajoa, tai lentävän perhosen tai tuulen mukana lentävän lehden käynnistämä takaa-ajo.

MAPit ovat kompleksisempia kuin refleksit ja ne koostuvat pitkistä käyttäytymisketjuista. Koko organismi (eliö) on mukana, poiketen reflekseistä, jossa vain muutama lihas tai rauhanen on mukana. Ne ovat myös vaihtelevampia kuin refleksit. Chance antaa esimerkin miten ympäristö voi vaikuttaa MAPien valintaan lohiin liittyen. Lohien kutupaikoille pääsyn muuttuessa vaativammaksi, vain ne lohet saavat poikasia, jotka pystyvät ylittämään korkeammat esteet matkan varrella eli joiden käyttäytymisessä on tarvittavat piirteet.


MAPit kehittyvät luonnollisen valinnan tuloksena, koska ne vaikuttavat lajin selviytymiseen. MAPit tyypillisesti liittyvät ruoan hankintaan, turvallisuuden takaamiseen mahdollisilta ympäristöstä tulevilta uhilta kuten saalistajilta, tai lisääntymiseen - eli geenien jättämiseen jälkeläisiin sekä jälkeläisistä huolehtimiseen ja niiden kasvattamiseen. Koirilla on käyttötarkoitukseen liittyen eri roduilla valittu pitkälti ruoan hankintaan - metsästyskäyttäytymiseen - liittyviä käyttäytymisiä jalostuksessa. Joillakin metsästyskoiraroduilla, kuten suomenpystykorva, lasketaan perinnöllisyysindeksejä metsästyskäyttäytymisketjuihin liittyen koetuloksista.


Yleiset käyttäytymisominaisuudet

Yleiset käyttäytymisominaisuudet kuvaavat taipumusta toimia tietyllä tavalla, esimerkkejä ovat pelokkuus, kiihtyminen, aggressiivisuus, aktiivisuustaso, ja riskinotto (Chance, 2014). Käyttäytymisominaisuudet voivat esiintyä erilaisissa tilanteissa. Käyttäytymisominaisuudet ovat vaihtelevampia kuin MAPit. Niissä on vahva geneettinen komponentti. Ihmisillä ja useilla eläinlajeilla on tutkittu yleisten käyttäytymisominaisuuksien perinnöllisyyttä. Koirien osalta näitä ominaisuuksia testataan erilaisilla käyttäytymistesteillä - Suomessa mm. MH-luonnekuvauksella ja luonnetestillä. Monilla muillakin testeillä ja kokeilla ja niistä saaduilla tuloksilla saadaan tietoa käyttäytymisominaisuuksista.  Geenitestejä on toistaiseksi vähän, mutta perinnöllisyyttä voidaan laskea testituloksista.


Lähteet


Paul Chance (2014) Learning and behavior, Seventh edition, Wadsworth, Cengage Learning
Tuomisto, M.T, Parkkinen, L. (2015) Käyttäytymisanalyysin sanakirja, Suomen Käyttäytymistieteellinen Tutkimuslaitos, Tampere