Rotujen välillä on eroa pentujen emotionaalisessa ja käyttäytymisen kehittymisessä

Koiran pelkokäyttäytymisen alkaminen osuu kehitykseen liittyvän herkkyyskauteen ja osin määrittelee sen. Morrow'n jne tutkivat pelkokäyttäytymisen alkamista ja eroja rotujen välillä.

Tutkimuksen aineistona oli 98 puhdasrotuista pentua kolmesta rodusta:
- 33 Cavalier King Charlesin spanielia
- 32 Yorkshiren terrieriä ja
- 33 Saksanpaimenkoiraa.

Aineistoa kerättiin viikottain 4-5 viikon ikäisistä 10 viikon ikäisiin pentuihin. Pennut osallistuivat neljään testiin: uusi esine, keinulauta, askelma ja kova ääni. Jokaisessa testissä tarkkailtiin pelkoon liittyvää väistämiskäyttäytymistä ja kyyristynyttä asentoa. Sylkinäytteet kerättiin testiä ennen ja sen jälkeen kortisolitasojen määrittämiseksi.

Cavaliereilla pelkoon liittyvä väistämiskäyttäyminen ilmeni myöhemmin kuin saksanpaimenkoirilla ja yorkeilla. Eroa oli myös pentujen määrässä, jotka osoittivat pelkoa testitilanteissa (yorkit n.14,8%, cavalierit 10,5%, ja saksanpaimenkoirat 5,2%).

Kortisolipitoisuudet vähenivät iän myötä. Rotujen välillä oli eroa kyyristymiskäyttäytymisessä kovaa ääntä testattaessa iästä riippumatta. Cavalierit kyyristyivät eniten, saksanpaimenkoirat vähiten. Pentujen liikkumisessa oli eroa 6 viikon iästä lähtien. Saksanpaimenkoirat liikkuivat eniten ja cavalierit vähiten.

Tutkijoiden mukaan tutkimus tukee hypoteesia, että rotujen välillä on eroja emotionaalisessa ja käyttäytymisen kehittymisessä. Myös pelkoon liittyvä väistämiskäyttäytymisen alkamisajankohta eroaa rotujen välillä.

Käännös abstraktista:
Morrow, M., Ottobre, J. Ottobre A., Neville, P. et al. 2015. Breed-dependent differences in the onset of fearf-related avoidance behavior in puppies. Journal of Vet. Behavior: Clinical Applications and Research.

Resurssiaggressiokäytökseen voi vaikuttaa

Vapaa käännös tutkimusartikkelin keskeisistä kohdista

Resurssiaggressiolla tarkoitetaan koiran käytöstä, jossa koira tietyillä käyttäytymismuodoilla pyrkii kontrolloimaan pääsyä johonkin asiaan, jolla on koiralle potentiaalista arvoa. Turvallisuussyiden vuoksi käyttäytymismuodot, joihin liittyy aggressiota (pureminen, uhkauseleet), ovat erityisen huolestuttavia.

Muitakin resurssiagressioon liittyviä käyttäytymismuotoja esiintyy koirilla yleisesti. Näihin kuuluu muun muassa

1) välttely, jossa pää tai keho kontrolloi kohdetta tai koira vaihtaa kohteen kanssa paikkaa,
2) nopea syöminen (syötävä kohde)

Tutkimuksessa sosiaalisen median avulla rekrytoitiin 3589 koiranomistajaa. Videotehtävien avulla, joissa osallistujan tuli tunnistaa videolta oikein erilaiset resurssivartiointikäytökset (välttely, pelottelu/uhkaus, nopea syöminen, pureminen), valikoitiin lopulliseen otokseen 2207 kaikkiin tehtäviin oikein vastanneiden osallistujien vastaukset koiriensa käyttäytymisestä.

Kyselytutkimuksen tulosten perusteella koirat, jotka olivat impulsiivisempia, todennäköisemmin esittivät välttelykäytöstä, nopeaa syömiskäytöstä ja aggressiivista käytöstä. Pelokkaammat koirat esittivät todennäköisemmin aggressiivista käytöstä. Kastroidut urokset ja sekarotuiset olivat useammin resurssiaggressiivisia verrattuna muihin sukupuoliin, leikkausstatukseen tai rotuun.

Aggressiokäytöstä ja välttelyä vähensi, kun koirille opetettiin luotettavasti kohteiden "pudottaminen/jättäminen" pyynnöstä.

Maukkaiden makupalojen lisääminen ruokaan syömisen aikana vähensi todennäköisyyttä resurssiaggressiokäyttäytymiseen.

Ruokakupin poistaminen kesken syömisen taas lisäsi todennäköisyyttä vakavampien resurssiaggressiokäytösten esiintymiseen tai niiden ilmenemistiheyteen (useuteen).

Tutkijat tiivistävät tulokset seuraavasti:

- Resurssiaggressiokäyttäytymistä voi vähentää opettamalla koiraa pyynnöstä pudottamaan/jättämään esineitä/kohteita.

- Maittavien makupalojen lisääminen ruokaan syömisen aikana voi vähentää resurssiaggresioon liittyviä käytöksiä.

- Ruoka-astian poistaminen kesken syömisen voi lisätä resurssiaggressiokäyttäytymistä.

- Resurssiaggressiokäyttäyminen on joustavaa ihmisten läsnäollessa.


Jacquelyn A. Jacobs, Jason Coe, David L. Pearl, Tina, M. Widowski, Lee Niel (2017) Factors associated with canine resource guarding behaviour in the presence of people: A cross-sectional survey of dog owners. http://dx.doi.org/10.1016/j.prevetmed.2017.02.005

Ovatko sudet innovatiivisempia ongelmanratkaisijoita kuin koirat?

Vapaasti käännetty ja lyhennetty tutkimusartikkelista (pidempi versio)

Innovatiivinen ongelmanratkaisu eläimillä viittaa uuden käytöksen hankkimiseen, jolla yksilö voi hyödyntää uutta resurssia tai ympäristöä. Kognitiivisten kykyjen on osoitettu olevan yhteydessä eroihin innovatiivisessa ongelmanratkaisussa. 

Ongelmanratkaisun on useilla lajeilla todettu liittyvän tutkimisen sinnikkyyteen ja uusien asioiden pelkoon. Eksploratiivisen eli tutkivan käytöksen, jota useimmiten mitataan aikana (sinnikkyys) tutkia ja olla kontaktissa esineeseen tai tehtävään, on osoitettu liittyvän ongelmanratkaisuun useilla lajeilla. Hyeenoilla tehdyssä tutkimuksessa uusia asioita kohti vähemmän pelokkuutta osoittavat hyeenat onnistuivat huomattavasti paremmin ruokapeliongelmalaatikon ratkaisemisessa. Samaa ei ole pystytty osoittamaan joissakin muissa tutkimuksissa.

Domestikaation oletetaan vaikuttaneen koirien itsenäiseen ongelmanratkaisukykyyn sitä vähentäen. Tutkimuksissa on osoitettu, että sudet onnistuvat paremmin ongelmanratkaisussa kuin koirat erilaisissa tehtävissä sekä pentuna, että aikuisena. Erot on yhdistetty eroihin susien ja koirien kognitiivisissa kyvyissä ja ihmisen läsnäolon vaikutukseen koirien käyttäytymiseen. 

Samanlaisissa olosuhteissa kasvaneilla koiran- ja sudenpennuilla havaittiin ongelmanratkaisua tutkittaessa, että sudenpennut alkoivat ratkaista ongelmaa välittömästi ja jatkoivat, kunnes saivat ruoan tai tehtävän ratkaisuaika loppui. Koirat puolestaan nopeasti etsivät ihmisen huomiota, kun havaitsivat, ettei ruokaa ollut saatavilla ja kävivät makaamaan, kunnes tehtävän ratkaisuaika loppui. 

Samanlaisia tuloksia on muistakin tutkimuksista ihmisen läsnäolon vaikutuksesta ongelmanratkaisun sinnikkyyteen koirilla ja ihmiseen päin katsomiseen. Toisaalta, kun verrattiin ongelmanratkaisun sitkeyttä ilman ihmisen läsnäoloa, sudet olivat sinnikkäämpiä ja osoittivat useampia käytöksiä kohdetta (naru) kohtaan, kuin koirat. Koirat myös vaativat opettamista ratkaistakseen narunvetotehtävän. Marshall-Pescini jne (2017) toteavat, että näyttää siltä, että motivaatiotekijät ja tutkiva käyttäytyminen susien ja koirien välillä eroaa jo itsessään riippumatta ihmisen läsnäolosta.

Ongelmanratkaisukyvyn, tutkimiskäyttäytymisen ja uusien asioiden pelon välillä näyttäisi olevan ristiriita tutkimustuloksissa. Joidenkin tutkimusten mukaan sudet ovat pelokkaampia uusien asioiden suhteen kuin koirat. Kuitenkin sudenpentujen käyttäytymistä tutkivissa kokeissa sudenpentujen kuvattiin ”hyökkäävän” ongelmalaatikoiden kimppuun. Marshall-Pescini jne pohtivat, että ero tuloksissa voi johtua siitä, että tutkimuksissa tarkastellaan eri tavoin lähestyvätkö eläimet uusia asioita, ja jos lähestyvät, miten. 

Marshall-Pescinin jne (2017) tutkimuksessa, jossa tutkittiin samanlaisissa olosuhteissa eläinpuistossa eläneiden aikuisten suden- ja koiranpentujen reaktioita uuteen kohteeseen, havaittiin, että koirista pienempi osa (7/13) lähestyi uutta kohdetta, mutta kaikki sudet (11) lähestyivät sitä. Sudenpennut kuitenkin olivat hitaampia lähestymään kohdetta ja pakenivat sitä useammin kuin koiranpennut eli ne näyttävät olevan varovaisempia ja pelokkaampia lähestymisessä, mutta toisaalta kiinnostuneempia uusista kohteista ja käyttävät enemmän aikaa niiden tutkimiseen kuin koirat. Marshall-Pescini jne toteavat, että korkeampi motivaatio lähestyä ja tutkia uusia kohteita/asioita ja paikkoja todennäköisesti lisää onnistumismahdollisuutta ongelmanratkaisussa.

Marshall-Pescinin jne (2017) tutkimuksessa verrattiin suden ja koiranpentujen tutkivaan ja uusiin asioihin liittyvään käytökseen liittyviä motivaatiotekijöitä ongelmanratkaisussa 5, 6 ja 8 viikon iässä. Aiemmissa tutkimuksissa susien on siis osoitettu olevan itsenäisempiä ongelmanratkaisijoita kuin koirat. Ei ole kuitenkaan tiedetty ovatko taustalla kognitiiviset vai motivaatiotekijät. Niinpä koiran ja suden väliset erot ongelmanratkaisussa voisivat johtua näistä tekijöistä. 

Tutkimuksessa tutkittiin eroa samalla tavalla kasvatettujen koiran ja sudenpentujen tutkivaa ja uuden pelkoon liittyvää käyttäytymistä uudessa ympäristössä ja uusia kohteita (liikkuva ja haukkuva lelukoira ja kauko-ohjattava auto, jotka olivat 30s liikkeessä, 30s pysähtyneenä) kohtaan 5,6, ja 8 viikon iässä. 

Pelokkuutta uusia asioita kohtaan mitattiin viidellä eri tavalla: 

1) todennäköisyydellä ja

2) viiveellä ottaa kontakti uuteen esineeseen,

3) pelkoreaktioiden esittämiseen käytetyllä ajalla, kuten jähmettyminen ja juokseminen matalammassa asennossa (”pakeneminen”),

4) stressiin liittyvien käytöksien esiintymismäärällä (esim. läähättäminen, haukottelu, rapsuttelu) ja

 5) poistumistien läheisyydessä oloajalla. 

Tutkivaa käyttäytymistä mitattiin käyttäen aikaa, jonka

1) eläin liikkui uudessa tilassa rennossa asennossa ja

2) aktiivisesti tutki ja leikki uuden tavaran kanssa.

Tutkimushypoteesina oli, että sudet osoittaisivat enemmän kiinnostusta uuteen ympäristöön ja tavaraan, mutta myös korkeampia stressitasoja ja pelkoon liittyviä reaktioita. Tutkimukseen osallistui 17 sutta (6 narttua, 11 urosta) ja 18 sekarotuista koiraa (9 narttua, 9 urosta). Kaikki sudet ja koirat osallistuivat uuden tavaran testiin, mutta uuden ympäristön testiin osallistui 14 koiraa ja 10 sutta.

Sudet olivat sitkeämpiä ympäristön ja kohteiden tutkimisessa kuin koirat kaiken ikäisinä. Pelkoon liittyvien käytösten määrässä ja ihmisen lähettyvillä vietetyssä ajassa ei susien ja koirien välillä ollut eroa. Stressiin liittyviä käytöksiä esiintyi 5 ja 6 viikon iässä yhtä paljon, mutta 8 viikon iässä susilla niitä esiintyi enemmän. Tulokset vahvistavat aiemmat tulokset eli sudet ovat tutkivampia kuin koirat.  

Marshall-Pescinin jne (2017) pohtivat lopuksi syitä tuloksiin ja nostavat muun muassa domestikaation yhtenä mahdollisena tekijänä, joka vaikuttaa koiran pienempään sinnikkyyteen verrattuna suteen. Muissa tutkimuksissa on havaittu, että koirat hakevat apua ihmisiltä ongelmanratkaisussa. On mahdollista, että koiria on valittu sen perusteella, että niillä on suurempi riippuvuus ja turvautuvuus ihmiseen, mikä on puolestaan johtanut pienempään motivaatioon itsenäiseen tutkivaan käytökseen. Erittäin itsenäinen ja ihmiseen tukeutumaton yksilö voi olla haasteellisempi hallittava ja koulutettava koirana – kääntäjän huomautus. 

Marshall-Pescini jne (2017) myös pohtivat domestikaation vaikutusta ”kriittiseen kehitysperiodiin” eli sosiaalistamisen aikaikkunaan, jonka aikana saadut sosiaaliset ja ympäristövaikutteet vaikuttavat näiden hyväksyntään aikuisena. Kriittisen periodin on ajateltu osuvan liikkumisen lisääntymiseen ja sen sulkeutuminen osuu lähelle ajankohtaa, jossa eläin ennemmin välttelee kuin lähestyy uusia kohteita. Aiempien tutkimusten perusteella susien kriittinen periodi sulkeutuu kuuden viikon kohdalla. Susien pitäisi siten olla vähemmän tutkivia 6 ja 8 viikon kokeissa verrattuna koiriin, vaikka Marshall-Pencinin jne tutkimuksessa sudet ovat enemmän tutkivia kuin koiranpennut molemman ikäisinä. Marshall-Pencini jne toteavat, että sudenpennut kuitenkin osoittivat heidän tutkimuksessaan enemmän stressiin liittyviä käytöksiä 8 viikon iässä kuin koiranpennut, joten susien kriittinen periodi voi siis olla lyhyempi kuin koiran. Tutkiva käyttäytyminen ei kuitenkaan siis välttämättä liity tiettyyn kehitysvaiheeseen.  Tutkijat esitttävät, että tulevissa tutkimuksissa tulisi huomioida myös domestikaation potentiaalinen rooli ja ottaa se huomioon, kun verrataan susien ja koirien kognitiivisia kykyjä.

Marshall-Pescini S, Virányi Z, Kubinyi E and Range F (2017) Motivational Factors Underlying Problem Solving: Comparing Wolf and Dog Puppies' Explorative and Neophobic Behaviors at 5, 6, and 8 Weeks of Age. Front. Psychol. 8:180. doi: 10.3389/fpsyg.2017.00180

Uusi tutkimus vahvistaa: sudet ovat tutkivampia kuin koirat

Tuoreessa julkaistussa tutkimuksessa verrattiin suden ja koiranpentujen tutkivaan ja uusiin asioihin liittyvään käytökseen liittyviä motivaatiotekijöitä ongelmanratkaisussa 5, 6 ja 8 viikon iässä. Aiemmissa tutkimuksissa susien on osoitettu olevan itsenäisempiä ongelmanratkaisijoita kuin koirat. Ei ole kuitenkaan tiedetty ovatko taustalla kognitiiviset vai motivaatiotekijät. Niinpä koiran ja suden väliset erot ongelmanratkaisussa voisivat johtua näistä tekijöistä. Aikuisten susien on osoitettu lähestyvän todennäköisemmin uutta esinettä tai kohdetta ja olevan sitkeämpiä tutkimisessa, mutta olevan hitaampia tekemään tuttavuutta sen kanssa ja pelkäävän enemmän kuin koirat.  

Tutkimuksessa tutkittiin eroa samalla tavalla kasvatettujen koiran- ja sudenpentujen tutkivaa ja uuden pelkoon liittyvää käyttäytymistä uudessa ympäristössä ja uusia kohteita kohtaan 5, 6, ja 8 viikon iässä. Sudet olivat sitkeämpiä ympäristön ja kohteiden tutkimisessa kuin koirat kaiken ikäisinä. Pelkoon liittyvien käytösten määrässä ja ihmisen lähettyvillä vietetyssä ajassa ei susien ja koirien välillä ollut eroa. Stressiin liittyviä käytöksiä esiintyi 5 ja 6 viikon iässä yhtä paljon, mutta 8 viikon iässä susilla niitä esiintyi enemmän. Tulokset vahvistavat aiemmat tulokset eli sudet ovat tutkivampia kuin koirat. 

 
Marshall-Pescini S, Virányi Z, Kubinyi E and Range F (2017) Motivational Factors Underlying Problem Solving: Comparing Wolf and Dog Puppies' Explorative and Neophobic Behaviors at 5, 6, and 8 Weeks of Age. Front. Psychol. 8:180. doi: 10.3389/fpsyg.2017.00180

Tieteellinen näkökulma koirien dominanssiin nykytiedon valossa - Yhteenveto

Yhteenveto FT Katriina Tiiran luennosta 29.4.2016

 

”Onko sana dominanssi tarpeeton koirilla vai onko se tarpeellinen?” Tällä kysymyksellä eläintenkäyttäytymistutkija FT Katriina Tiira SmartDOG ky:stä avasi esitelmänsä huhtikuun 2016 lopussa Koirakoutsilla Ylöjärvellä. Esitelmän teemana oli avata käytävää dominanssikeskustelua ja käydä läpi mitä dominanssista tiedetään vuonna 2016 eläinkunnassa ja koirilla tutkimusten pohjalta. 

 

Dominanssi termiä käytetään usein väärin kuvaamaan yksittäisen koiran ominaisuutta, kun dominanssi tarkoittaa kahden yksilön suhdetta. Tiira totesi, että dominanssi ei siis välttämättä ole koiran ominaisuus, vaikka toisilla yksilöillä on suurempi taipumus tulla johtajaksi. Ei ole kuitenkaan todistettu tämän hetkisen tutkimuksen valossa, että dominanssihierarkiaa ei olisi koirien välillä.

Tässä artikkelissa puhutaan siis yksilöiden (tarkalleen ottaen kahden yksilön) välisistä toistuvista käytösmalleista, kun käytetään sanaa dominanssi. Hierarkiasta on monia näkemyksiä, mutta näyttää siltä, että hierarkiarakenne ei ole niin suoraviivainen, kuin mitä aiemmin oletettiin tarhasusilla tehtyjen varhaisten tutkimusten perusteella. Tarhasusiin pohjautuvat löydökset on myöhemmin kumottu luonnossa elävistä susista tehdyissä tutkimuksissa, joissa perhelauma on keskeinen sosiaalinen yksikkö. 

Iso dominanssikeskustelu

Ensimmäisenä teemana käytiin läpi koirien välistä hierarkiaa ja dominanssia yleisesti. Aiheesta käytävästä keskustelusta käytetään nimeä ”The big dominance debate”.  Muutama tutkija (etenkin John Bradshaw, vuodelta 2009 julkaisu dominanssista) ja monet koirien kouluttajat ovat sillä kannalla, ettei koirien välillä ole selkeää ja pysyvää dominanssia tai hierarkiaa. Tutkimuksessaan Bradshaw jne (2009) analysoivat villiintyneistä koiralaumoista (Pal jne 1988 keräämää) 19 vakiintuneessa elävän kastroidun uroksen aineistoa. He tarkastelivat sosiaalisia suhteita itsevarmuutta ja alistumista osoittavien eleiden avulla. Koirayksilöiden kahdenvälisistä kanssakäymistilanteista he laskivat, onko näissä villikoirissa hierarkiaa, mutta eivät löytänee tukea hierarkian olemassaololle.  Aaineisto ei tukenut lauman hierarkiaa, vaikka useimpien yksilöiden välillä oli epätasa-arvoinen suhde. Tutkimuksen julkaisu käynnisti julkisen keskustelun ja aktivoi aiheeseen liittyvää tutkimusta. Bradshaw on myöhemmin todennut, että kastroituihin koiriin pohjautuva aineisto ei ole luotettava (Canine Science forum 2010 Wien).

Mitä dominanssista ja hierarkiasta tiedetään vuonna 2016?

Dominanssia esiintyy kahden yksilön välisissä sosiaalisissa suhteissa, joissa toinen voittaa toistuvasti yhteenotot, ja toinen häviää tai vetäytyy niistä (alisteinen). Sosiaalinen hierarkia on hyvin dokumentoitu kaikissa ryhmissä/laumoissa elävissä eläinlajeissa. Dominanssi on siten epäsymmetristä käyttäytymistä kahdenvälisissä suhteissa, toiseen suuntaan enemmän alistuvaa ja toiseen suuntaan enemmän alistavaa käytöstä. Dominanssihierarkia vähentää aggressiota ja haavoittumisen mahdollisuutta eli se lisää yhteiselon rauhallisuuttaa, koska kilpailutilanteessa on selvää ilman tappelua, kumpi väistää.

Korkean sosiaalisen statuksen eli dominanssin hyödyt eläinkunnassa ovat Tiiran mukaan hyvin dokumentoituja. Korkean statuksen omaavat saavat enemmän ruokaa, juomaa, parittelukumppaneita ja niillä on myös parempi lisääntymismenestys (Chichinadze jne 2014). Tämä pätee, vaikka ruokaa on rajattomasti. Sosiaalinen status määräytyy esimerkiksi iän, koon tai emon sosiaalisen aseman kautta (eräät apinat). Myös geneettisiä eroja on havaittu, mm. geneettisen muuntelun määrässä taimenilla liittyen dominanttiin käytökseen (Tiira jne 2005).

Dominantin persoonallisuuden omaavat yksilöt ovat rohkeita. Se liittyy aggressiivisuuteen, miten yksilöt ympäristöään tutkivat (uteliaisuus), ja näillä yksilöillä on alhainen pelokkuus. Dominantin ja alisteisen yksilön neurokemiallinen koostumus eroaa myös toisistaan. Ei kuitenkaan vielä tiedetä, onko ero sosiaalisen suhteen seuraus vai syy, eli ovatko toiset synnynnäisiä johtajia.

Hierarkian käsitettä tarkasteltiin luennolla eläinkunnassa ja kädellisten osalta. Lineaarinen hierarkia viittaa siihen, että ryhmässä jokaisen kahden yksilön välille voidaan muodostaa dominanssi-alisteinen suhde. Luonnossa esiintyy harvoin lineaarista hierarkiaa. Pyramidihierarkiassa ryhmä jakaantuu muutaman dominanttiin ja alisteisiin yksilöihin, ja alisteisten välillä ei ole selkää hierarkiaa. Hierarkiaa esiintyy myös silloinkin, kun yksilöiden välillä voimakas tunneside. Kädellisten tutkimuksessa päädyttiin käsitteisiin formaali dominanssi ja muodollinen dominanssi. Kädellisillä tärkeää on alistuseleiden esiintyminen ja suunta. Tämä sama on havaittu myös susilla.

Hierarkian ja dominanssin esiintyminen susilla

Aikaisemmin tutkittiin vangittuja susilaumoja ja havaittiin jatkuvaa aggressiivista käytöstä ja taistelua dominantin asemasta. Nykytutkimuksen mukaan sudet muodostavat perhelauman, jossa on vanhemmat ja poikasia yhdeltä tai useammalta vuodelta. Hierarkiassa vanhemmat ovat arvoasteikossa jälkeläisiä ylempänä. Hierarkia ja sosiaalinen asema suden perhelaumassa määritetään alistuvien ja dominanssiin liittyvien eleiden perusteella ja hierarkia liittyy ikään. Lisääntyvä pari on dominantteja suhteessa pentuihin ja pentujen sosiaalinen asema liittyy ikään. Nuoremmat ovat alisteisessa suhteessa vanhempiin sisaruksiin. Tullessaan sukukypsäksi, ne jättävät lauman.

Aggressiivisuus ja muodollinen dominanssi ei ole sama asia.  Esimerkiksi susilla ja villikoirilla korkeassa asemassa olevat yksilöt eivät välttämättä ole aggressiivisempia, joskus jopa päin vastoin. Aggressio sosiaalisen aseman mittarina ei ole luotettava. Sen sijaan alisteiset (pakenevat ja tyynnyttelevät) eleet ovat. Susilla esiintyy lauman ulkopuolisia kohtaan aggressiivisuutta, ja se on susien yleisin kuolinsyy.

Hierarkia villiintyneillä koirilla

Villiintyneillä koirilla (feral dog) tarkoitetaan koiria, joilla ei ole omistajaa. Ne asuvat monesti kauempana ihmisasutuksesta. Villiintyneitä koiria löytyy mm. Intiasta ja Italiasta. Tutkimusta villiintyneiden koirien hierarkiasta on tehty Italiassa Roomassa elävistä neljästä villiintyneestä koiralaumasta vuosina 2005-2011. Ne elivät pääasiassa kaukana asutuksesta, eivätkä olleen ns. kyläkoiria. Laumojen koirista ei enää erottanut rotuja, vaan ne olivat sekarotuisia. Koirilla havaittiin sosiaalinen hierarkia, joka yhdessä laumassa oli jopa selkeästi lineaarinen (27 yksilöä, Cafazzo jne 2010). Hierarkia havaittiin useissa eri tilanteissa: kilpailussa ruoasta ja parittelukumppaneista, mutta myös muissa kuin kilpailutilanteissa. Parhaiten hierarkian havaitsee tässäkin alisteisista eleistä. Hierarkia liittyi ikään ja sukupuoleen, vanhemmat yksilöt dominoivat nuorempia samassa ikäluokassa, sekä urokset narttuja samoin kuten susilla (Cafazzo jne 2010).

Tiira puhui myös toiminnan johtajuudesta. Sosiaalisilla eläimillä on tapana tehdä samoin kuin muut ryhmän eläimet. Susilla ja koirilla esiintyy tätä myös. Susilla dominantissa asemassa olevat lisääntyvät yksilöt pääasiassa johtavat toimintaa, toisinaan susilaumassa alisteisemmassa asemassa oleva johtaa toimintaa eli tekee aloitteen. Johtajuus vaihtelee, mutta yleensä korkeammassa asemassa olevat johtavat. Villiintyneillä koirilla johtajuus jakaantui usean yksilön kesken (Bonanni jne 2014). Myös muut kuin dominantit yksilöt lisääntyvät, mutta lisääntymismenestys (aikuiseksi asti selvinneitä jälkeläisiä) on parempi hierarkiassa korkealla olevilla yksilöillä. Villiintyneillä koirilla ei esiinny yhteismetsästystä, tai pentujen hoitoa yhdessä, mutta ne puolustavat yhdessä. Joidenkin tutkijoiden mielestä laumojen käyttäytyminen riippuu geneettisestä taustausta. Esimerkiksi mikäli taustalla on vartioivia rotuja, esiintyy enemmän reviirinpuolustusta.

Hierarkia ja dominanssi kyläkoirilla 

Kyläkoirilla tarkoitetaan koiria, joista osalla on omistaja, osalla ei. Ne kuitenkin saavat ruokansa monesti ihmisiltä. Ne eivät muodosta kiinteitä sosiaalisia laumoja, osalla on ihmislauma. Ruokaa saalistetaan tai etsitään yleensä yksin. 

Hierarkia ja dominanssi koirilla koira-koira suhteissa

Aineisto villiintyneistä koirista, josta oli havaittu, että dominanssia ja hierarkiaa ei esiinny aineiston viillityneissä koirissa (Bradshaw jne), käsiteltiin uudestaan toisen tutkijaryhmän toimesta (Schilder jne 2014). Aineisto käsiteltiin uudelleen käyttäen eri mittaria, joka on erityisesti kehitetty mittaamaan hierarkiaa (de Vries 1995). Hierarkia löydettiin tällöin Intiankin koiralaumasta (Bonanni & Cafazzo). Aineistoa ei ole saatu pyynnöistä huolimatta uudelleen käsiteltäväksi. Tulosten yleistämiselle ei ole tämän aineiston pohjalta  tarpeeksi todisteita. 

Hierarkian ja arvojärjestyksen olemassa olosta on käyty ja käydään jatkuvaa keskustelua koiratutkimuksessa.  Dominanssi ja johtajuus sanaa ei ole hylätty tiedekeskustelussa.

Virginia Morell toteaa tutkimusten pohjalta, että sudet toimivat yhteistyössä, mutta koirat alistuvat. Range & Virani tutkivat Italiassa susikeskuksessa koirien ja susien dominanssia ja hierarkiaa. Tavoitteena oli selvittää ovatko koirat vähemmän aggressiivisia ja suvaitsevaisempia lajikumppaneitaan kohtaan kuin sudet ja onko molemmilla hierarkia olemassa, kun koira-koira tai susi-susi laumoja verrataan keskenään?

Range jne (2015) tarkkailivat ruokintatilanteessa koira-koira ja susi-susi pareja, jotka olivat tuttuja toisilleen (elivät samassa laumassa). Susilla dominantti antoi alisteisen syödä, mutta koirilla dominantimpi ei antanut alisteisen syödä. Sama tiukka koira-koira hierarkia on havaittu aikaisemminkin, mutta havaittu aggression määrä ja hierarkia vaihteli paljon roduittain (Scott & Fuller 1965). Cockerspanielilla ja beaglella on aikuisena dominanssihierarkiaa vaikea havaita, eikä selkeää narttu-uros hierarkiaa ole havaittavissa beaglella. Beagle ei myöskään omaa kykyä käyttäytyä aggressiivisesti. Kettuterrierillä ja basenjilla puolestaan on selkeä uros dominantimpi kuin narttu asetelma, mutta basenjilla se alkaa myöhemmin. Onko koirilla siten puutteita koira-koira elekielessä tai sen ymmärtämisessä?

Feddersen-Petersen (1991, 2007) tutkimuksen mukaan koirat ovat aggressiivisempia laumassa kuin sudet, aggressio alkaa aikaisemmin ja pienikin kiista äityy nopeasti tappeluksi. Osa susien hienovaraisista eleistä jää huomiotta tai puuttuu koirilta kokonaan (lepyttely, inhibition). Koirilla on siis puutteita morfologiassa eli ne eivät osaa tulkita eleitä ja niiltä puuttuu kyky hienovaraisiin eleisiin, joita on susilla. Onko koira siis sopeutunut enemmän elämään ihmisen kanssa? Onko roduilla eroa?

Uusin Bradshaw’n vastaus dominanssikeskusteluun on seuraava: Dominanssi ehkä on hyödyllinen käsite kuvaamaan kahden yksilön suhdetta, jossa koirilla on eriarvoinen asema. He kuitenkin ehdottavat, että koira eivät tiedosta sitä eikä se ole tärkeää koirilla. Koirilla ei siten olisi halukkuutta kilpailla keskenään (lelu ym). Lisäksi he ehdottavat, että dominanssi ei ole persoonallispiirre.

Onko dominanssi persoonallisuuspiirre? 

Jones ja Gosling (2005) tutkimuksessa koiran luonteesta alistuneisuus-dominanssi jatkumo tuli esiin tukien tätä asiaa. Trisko ja Smuts (2015) tutkivat puolestaan koirien päiväkodissa päivittäin viettävää 24 kastroidun koiran ryhmää. Tavoitteena oli tutkia, onko kastroiduilla ihmisen kanssa elävillä lemmikeillä susien ja villiintyneiden koirien tapaista dominanssihierarkiaa. He löysivät tutkimuksessaan hierarkian, jonka pystyi parhaiten päättelemään alisteisista eleistä. Aggressio oli vähäistä ryhmässä. Korkealla hierarkiassa olivat vanhemmat yksilöt. Painolla ei ollut vaikutusta eikä selkeitä eroja havaittu sukupuolten välillä. 

Koirien välisessä vuorovaikutuksessa eniten esiintyy alisteisia eleitä, ja niistä eniten suupielten nuolemista. Koirilla todennäköisesti toiset koirat osoittavan enemmän alistuvia eleitä muita koiria kohtaan ja toiset enemmän dominantteja eleitä. Voidaan periaatteessa löytää alisteisia ja dominantteja persoonallisuuksia, joskin parempi nimitys on alistuva – itsevarma (shy – bold).

Van der Borg (2015) tutki mitkä eleet kuvaavat parhaiten hierarkiaa koiralaumassa. Näitä olivat mm. dominantti asento (tuijotus, itsevarma asento), ja kuonon puruote (muzzle bite). Matala asento ja hännän heilutus alhaalla, suupielin nuoleminen ja meneminen toisen kaulan alta ovat alisteisen yksilön käytöstä. Formaalin dominanssin havaitsi parhaiten alistumisesta, ei aggressiivisuudesta. 

Hierakia ja dominanssi – koira – ihminen

Ihmisillä ja koirilla on yhteinen evolutiivinen historia. Koira on vanhin kesytetty eläin. Koirilla on erityinen kyky lukea ihmisen eleitä. Ne ovat parempia ymmärtämään ihmisen vihjeitä kuin susi tai apina. Koira osaa myös pyytää apua ihmiseltä katseen avulla, mitä susi ei osaa tehdä. Katse on tärkeä sosiaalinen kommunikointiväline ihmisillä ja tunnesiteen perusta. Koiralla on hyvin joustava käyttäytyminen ja toleranssi samaan tapaan kuin ihmisellä. Jos koiranpennun täytyy valita joko koira tai ihminen, se valitsee ihmisen (Gacsi et al 2005), kun sudenpentu valitsee koiran. 

Koira kykenee rakentamaan intensiivisen ja elämänpituisen suhteen ihmiseen. Koiralla on tapahtunut paljon neurologisia muutoksia kesyyntymisen myötä, jotka edesauttavat lajien välisen kiintymyssuhteen muodostumista. Koiran silittämisen ja pelkän katseen on todettu nostavan ihmisen oksitosiinitasoa, b-endorfiineja ja prolaktiinitasoja (Odendaal& Meintjes 2003, Nagasawa et al 2015). Myös koiralla oksitosiinitaso nousee positiivisen ihmiskontanktin jälkeen (Nagasawa 2015).

Millainen on koiran suhde ihmiseen? Ei ole oikeita vastauksia, mutta vastausyrityksiä on useita. Topalin (2015) mukaan koiralla pyrkimys elää ihmisen kanssa ilman konfliktia synkronissa ja toimia yhteisymmärryksessä. Bradshaw jne (2009) toteavat, että koiralla ei ole pyrkimystä muodostaa hierarkiaa ihmisen kanssa. Range & Viranyi (2015) sekä Serpell väittävät, että koiran ja ihmisen suhde on hierarkinen.  Yksiselitteistä vastausta suhteesta ei siis ole.

Onko koiralla kiinnostus päästä valta-asemaan? Ei ole tutkimusta, että näin on tai ei ole. Monet tutkijat kuitenkin spekuloivat, että joissakin roduissa ja joillakin yksilöillä olisi kiinnostus pyrkiä ylemmäs ihmis-koira laumassa (Schilder et al 2014). Suurimmalla osalla koirista tätä tuskin löytyy ja rodut eroavat paljon.

Millainen on koiran ja ihmisen suhde?

 

Onko koiran ja ihmisen suhde johtaja – alisteinen? Vanhempi – lapsi? Ystävyyssuhde?

Kesytetty susi kotieläimenä on vaarallinen. Se kyseenalaistaa ihmisen johtaja-aseman ja ne saattavat hyökätä ihmisen kimppuun (Klinghammer & Goodman, 1987). Koirilla on todettu joitakin samantyyppisiä tapauksia, mutta huomattavasti lievempänä (Podberseck 2006). Koiran hyökkäykset ihmistä kohtaan selittyvät monesti pelolla tms., mutta pyrkimys johtaja-asemaan saattaa olla joskus syynä itsevarman koiran hyökkäykselle (Schilder et al 2014). Dominanssin hyväksyminen käsitteenä koiran sosiaaliseen elämään kuluvanan asiana EI tarkoita, että koiran väkivaltainen alistaminen (esimerkiksi selälleen heittäminen) on sallittua tai eettistä (Schilder et al 2014). Alistamisella väkivaltaisesti ei ole myöskään ole osoitettu olevan positiivista vaikutusta koira-ihmissuhteen muotoutumisessa tai koulutuksellisesti, vaan päinvastoin sen on todettu lisäävän aggressiivista käytöstä, kuten muunkin koulutuksessa käytettävän väkivallan.

Onko ihmis-koira laumassa hierarkiaa? Mitkä ovat huonon tai kelpaamattoman johtajan ominaisuudet? Ihmiset muodostavat keskenään arvioita toistensa sosiaalisesta statuksesta intuition pohjalta (eleet, asennot, paljon samankaltaisuutta koiran astumiseleiden kanssa). Päätteleekö koira näistä eleistä myös meidän asemamme? Mitkä olisivat rotuja, joissa dominantteja yksilöitä syntyy todennäköisimmin? Onko dominantilla yksilöllä todennäköisemmin tietty alleeli (DRD4 geenistä (havaittu muilla lajeilla))?

Avoimia tutkittavia kysymyksiä on paljon. Dominanssikeskustelu tulee jatkumaan vielä pitkään, ennen kuin tiede pystyy antamaan selkeitä, yksiselitteisiä ja luotettavia vastauksia. Mutta sitä ei suinkaan ole ratkaistu, kuten yleisesti kuvitellaan.

Erityiskiitokset Katriina Tiiralle yhteenvedon tarkistamisesta!

Viitteet:

Bonanni, R., Cafazzo, S., Valsecchi, P., & Natoli, E. (2010). Effect of affiliative and agonistic relationships on leadership behaviour in free-ranging dogs. Animal Behaviour, 79(5), 981-991.

Bradshaw, J. W., Blackwell, E. J., & Casey, R. A. (2009). Dominance in domestic dogs—useful construct or bad habit?. Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research, 4(3), 135-144.

Cafazzo, S., Valsecchi, P., Bonanni, R., & Natoli, E. (2010). Dominance in relation to age, sex, and competitive contexts in a group of free-ranging domestic dogs. Behavioral Ecology, 21(3), 443-455.

Cafazzo, S., Bonanni, R., Valsecchi, P., & Natoli, E. (2014). Social variables affecting mate preferences, copulation and reproductive outcome in a pack of free-ranging dogs. PloS one, 9(6), e98594

Chichinadze, K., Chichinadze, N., Gachechiladze, L., Lazarashvili, A., & Nikolaishvili, M. (2014). Physical predictors, behavioural/emotional attributes and neurochemical determinants of dominant behaviour. Biological Reviews, 89(4), 1005-1020.

Feddersen-Petersen, D. (1991). The ontogeny of social play and agonistic behaviour in selected canid species. Bonn. Zool. Beitr, 42(2), 97-114.

Gácsi, M., Győri, B., Miklósi, Á., Virányi, Z., Kubinyi, E., Topál, J., & Csányi, V. (2005). Species‐specific differences and similarities in the behavior of hand‐raised dog and wolf pups in social situations with humans. Developmental psychobiology, 47(2), 111-122.

Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., ... & Kikusui, T. (2015). Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science, 348(6232), 333-336.

Odendaal, J. S., & Meintjes, R. A. (2003). Neurophysiological correlates of affiliative behaviour between humans and dogs. The Veterinary Journal, 165(3), 296-301.

Range, F., & Virányi, Z. (2015). Tracking the evolutionary origins of dog-human cooperation: the “Canine Cooperation Hypothesis”. Frontiers in psychology, 5, 1582.

Schilder, M. B., Vinke, C. M., & van der Borg, J. A. (2014). Dominance in domestic dogs revisited: Useful habit and useful construct?. Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research, 9(4), 184-191.

Topál, J., Kis, A., & Oláh, K. (2014). Dogs’ sensitivity to human ostensive cues: a unique adaptation. The Social Dog: Behavior and Cognition. Elsevier, San Diego, 319-346.